Сильно развитый цитоскелет. Цитоскелет
Цитоскелет образуется тремя компонентами: микротрубочками, микрофиламентами, и промежуточными филаментами.
Микротрубочки пронизывают всю цитоплазму клетки. Каждая из них представляет собой полый цилиндр диаметром 20 – 30 нм. Стенка микротрубочек образована 13-ю нитями (протофиламентами), скрученными по спирали одна над другой. Каждая нить, в свою очередь, слагается из димеров белка тубулина. Синтез тубулинов происходит на мембранах гранулярной ЭПС, а сборка в спираль – в клеточном центре.
Соответственно, многие микротрубочки имеют радиальное направление по отношению к центриолям. Отсюда они распространяются по всей цитоплазме.
Большинство микротрубочек имеет закрепленный («-») и свободный («+») концы.Свободный конец обеспечивает удлинение и укорочение трубочек.В образовании микротрубочек путем самосборки участвуют мелкие сферические тельца – сателлиты (центры организации микротрубочек), содержащиеся в клеточном центре и в базальных тельцах ресничек, а также центромеры хромосом. Если полностью разрушить микротрубочки цитоплазмы, то они отрастают от клеточного центра со скоростью 1 мкм/мин. Разрушение микротрубочек приводит к изменению формы клетки (животная клетка обретает обычно сферическую форму). При этом нарушаются структура клетки и распределение органелл.
В клетке микротрубочки могут располагаться:
Ø в виде отдельных элементов;
Ø в пучках, в которых они связаны друг с другом поперечными мостиками (отростки нейронов);
Ø в составе пар или дублетов (осевая нить ресничек и жгутиков);
Ø в составе триплетов (центриоли и базальные тельца).
В двух последних вариантах микротрубочки частично сливаются друг с другом.
Функции микротрубочек:
а) поддержание формы и полярности клетки;
б) обеспечение упорядоченности расположения компонентов клетки;
в) участие в образовании других, более сложных органелл (центриоли, реснички и т.д.);
г) участие во внутриклеточном транспорте;
д) обеспечение движения хромосом при митотическом делении клетки;
е) обеспечение движения ресничек.
Микрофиламенты. Микрофиламентами названы тонкие белковые нити диаметром 5 – 7 нм, встречающиеся практически во всех типах клеток. Они могут располагаться в цитоплазме пучками, сетевидными слоями или поодиночке.
Основным белком микрофиламентов является актин,на долю которого приходится до 5% от общего количества белков. Кроме него в состав микрофиламентов могут входить миозин, тропомиозин, а также несколько десятков актинсвязывающих белков. Молекула актина имеет обычно вид двух спирально скрученных нитей. Непосредственно под плазмолеммой располагается кортикальная сеть,в которой микрофиламенты переплетены между собой и соединены друг с другом с помощью особых белков, например филамина. Кортикальная сеть обусловливает плавность изменения формы клеток, постепенно перестраиваясь с участием актин-расщепляющих ферментов.Тем самым она препятствует резкой и внезапной деформации клетки при механических воздействиях. Отдельные микрофиламенты кортикальной сети прикрепляются к интегральным и трансмембранным белкам плазмолеммы, а также к так называемым адгезионным соединениям (фокальным контактам), которые связывают клетку с компонентами межклеточного вещества или с другими клетками. Микрофиламенты более устойчивы к физическим и химическим воздействиям, чем микротрубочки.
Основные функции микрофиламентов:
1) обеспечение определенной жесткости и упругости клетки за счет кортикальной сети микрофиламентов;
2) изменение консистенции цитозоля, в том числе при переходе золя в гель;
3) участие в эндоцитозе и экзоцитозе;
4) обеспечение подвижности немышечных клеток (например, нейтрофилов и макрофагов), в основе которой лежит изменение формы клеточной поверхности вследствие регулируемой полимеризации актина;
5) участие в сокращении мышечных клеток и волокон;
6) стабилизация локальных выпячиваний плазматической мембраны, обеспечиваемой пучками поперечно сшитых актиновых филаментов (микроворсинки, стереоцилии);
7) участие в формировании межклеточных соединений (опоясывающие десмосомы и др.).
Промежуточные филаменты представляют собой сплетенные белковыми нитями канаты толщиной около 10 нм. Такой показатель обусловил отведение им промежуточного места между микротрубочками и микрофиламентами. Промежуточные филаменты образуют трехмерные сети в клетках различных тканей животного организма. Они окружают ядро и могут находиться в различных участках цитоплазмы, образуют межклеточные соединения (десмосомы и полудесмосомы), располагаются внутри отростков нервных клеток.
Основные функции промежуточных филаментов:
1) структурная;
2) опорная;
3) функция распределения органелл в определенных участках клетки.
Цитоскелет представляет собой сеть волокон, обеспечивающих структурную поддержку (каркас) и археев. В эукариотических клетках эти волокна состоят из сложной сетки белковых нитей и моторных белков, которые помогают в перемещении и стабилизации .
Функция цитоскелета
Цитоскелет распространяется по всей и выполняет ряд важных функций:
- Придает клеткам форму и обеспечивает структурную поддержку.
- Удерживает рядом.
- Помогает в образовании .
- Цитоскелет не является статической структурой, и способен разбирать и собирать свои внутренние части, чтобы обеспечить внутреннюю и общую подвижность клеток. Типы внутриклеточного движения, поддерживаемые цитоскелетом, включают транспортировку везикул в клетку и из нее, манипуляцию во время или и миграцию органелл. Цитоскелет делает возможной миграцию клеток, поскольку мобильность клеток необходима для создания и восстановления тканей, цитокинеза (деление цитоплазмы) при образовании и в ответах иммунных клеток на микробы.
- Цитоскелет помогает в транспортировке сигналов связи между клетками.
- Он образует клеточные придаточные выступы, такие как (в некоторых клетках).
Структура цитоскелета
Цитоскелет состоит по меньшей мере из трех различных типов волокон: микротрубочек, микрофиламентов и промежуточных волокон. Эти волокна отличаются своим размером, причем микротрубочки являются самыми толстыми, а микроволокна являются самыми тонкими.
Протеиновые волокна
- Микротрубочки представляют собой полые стержни, функционирующие прежде всего для поддержки или формирования клетки и выступают в роли «маршрутов», вдоль которых могут перемещаться органеллы. Микротрубочки обычно встречаются во всех эукариотических клетках. Они различаются по длине и составляют около 25 нм (нанометров) в диаметре.
- Микрофиламенты или актиновые нити представляют собой тонкие твердые стержни, которые активны при мышечном сокращении. Они особенно распространены в мышечных клетках. Подобно микротрубочкам, они обычно встречаются во всех эукариотических клетках. Микрофиламенты состоят в основном из сократительного белкового актина и имеют диаметр до 8 нм.
- Промежуточные нити могут быть многочисленными во многих клетках и обеспечивать поддержку микрофиламентов и микротрубочек, удерживая их на месте. Эти нити образуют кератины, обнаруженные в эпителиальных клетках и нейрофиламентах в нейронах. Они имеют диаметр около 10 нм.
Моторные белки
Ряд моторных белков содержится в цитоскелете. Как следует из их названия, эти белки активно перемещают волокна цитоскелета. В результате молекулы и органеллы транспортируются вокруг клетки. Моторные белки питаются от АТФ, который образуется посредством . Существует три типа моторных белков, участвующих в движении клеток.
Составляющих опорно-двигательную систему клетки. Цитоскелетом обладают только эукариотические клетки, в клетках прокариот (бактерий) его нет, что является важным различием этих двух типов клеток. Цитоскелет придаёт клетке определённую форму даже при отсутствии жёсткой клеточной стенки. Он организует движение органоидов в цитоплазме (т. н. течение протоплазмы), лежащее в основе амёбоидного движения. Цитоскелет легко перестраивается, обеспечивая в случае необходимости изменение формы клеток. Способность клеток изменять форму обусловливает перемещение клеточных пластов на ранних стадиях зародышевого развития . При делении клетки (митозе ) цитоскелет «разбирается» (диссоциирует), а в дочерних клетках вновь происходит его самосборка.
Цитоскелет выполняет три главные функции.
1. Служит клетке механическим каркасом, который придает клетке типическую форму и обеспечивает связь между мембраной и органеллами. Каркас представляет собой динамичную структуру, которая постоянно обновляется по мере изменения внешних условий и состояния клетки.
2. Действует как «мотор» для клеточного движения. Двигательные (сократительные) белки содержатся не только в мышечных клетках, но и в других тканях. Компоненты цитоскелета определяют направление и координируют движение, деление, изменение формы клеток в процессе роста, перемещение органелл, движение цитоплазмы.
3. Служит в качестве «рельсов» для транспорта органелл и других крупных комплексов внутри клетки.
24. Роль метода иммуноцитохимии в изучение цитоскелета. Особенности организации цитоскелета в мышечных клетках.
Иммуноцитохимический анализ - метод, позволяющий проводить иммунологический анализ цитологического материала в условиях сохранения морфологии клеток. ИЦХ – один из множества видов иммунохимического метода: иммуноферментного, иммунофлюоресцентного, радиоиммунного и т.п.Основой ИЦХ-метода является иммунологическая реакция антигена и антитела.
Цитоплазма эукариотических клеток пронизана трехмерной сеткой из белковых нитей (филаментов), называемой цитоскелетом. В зависимости от диаметра филаменты разделяются на три группы: микрофиламенты (6-8 нм), промежуточные волокна (около 10 нм) и микротрубочки (около 25 нм). Все эти волокна представляют собой полимеры, состоящие из субъединиц особых глобулярных белков.
Микрофиламенты (актиновые нити) состоят из актина - белка, наиболее распространенного в эукариотических клетках. Актин может существовать в виде мономера (G-актин, «глобулярный актин») или полимера (F-актин, «фибриллярный актин»). G-актин - асимметричный глобулярный белок (42 кДа), состоящий из двух доменов. По мере повышения ионной силы G-актин обратимо агрегирует, образуя линейный скрученный в спираль полимер, F-актин. Молекула G-актина несет прочно связанную молекулу АТФ (АТР), которая при переходе в F-актин, медленно гидролизуется до АДФ (ADP), т.е. F-актин проявляет свойства АТФ-азы.
Б. Белки промежуточных волокон
Структурными элементами промежуточных волокон являются белки, принадлежащие к пяти родственным семействам и проявляющие высокую степень клеточной специфичности. Типичными представителями этих белков являются цитокератины, десмин, виментин, кислый фибриллярный глиапротеин [КФГП (GFAP)] и нейрофиламент. Все эти белки имеют в центральной части базовую стержневую структуру , которая носит название суперспирализованной α-спирали. Такие димеры ассоциируют антипараллельно, образуя тетрамер. Агрегация тетрамеров по принципу "голова к голове" дает протофиламент. Восемь протофиламентов образуют промежуточное волокно.
В отличие от микрофиламентов и микротрубочек свободные мономеры промежуточных волокон едва ли встречаются в цитоплазме. Их полимеризация ведет к образованию устойчивых неполярных полимерных молекул.
В. Тубулин
Микротрубочки построены из глобулярного белка тубулина, представляющего собой димер α- и β-субъединиц. Тубулиновые мономеры связывают ГТФ (GTP), который медленно гидролизуется и ГДФ (GTP). С микротрубочками ассоциируют два вида белков: структурные белки лки-транслокаторы.
25. Ядро в клетках растений и животных, строение, функции, взаимосвязь ядра и цитоплазмы.
Ядро открыто Р.Брауном в 1831 г. Значение ядра определяется, прежде всего, наличием в нем ДНК.
Обычно в клетке одно ядро. Однако бывают и многоядерные клетки. Диаметр ядра колеблется от 5 до 20 мкм; благодаря относительно большому размеру эта клеточная структура хорошо видна в световой микроскоп. Форма ядра бывает различной: сферической, удлиненной, дисковидной. Расположение ядра в клетке непостоянно. В молодой растительной клетке чаще всего ядро расположено ближе к ее центру. Во взрослых клетках ядро смещается к периферии, что связано с появлением крупной центральной вакуоли. Химический состав ядра представлен, главным образом, нуклеиновыми кислотами и белками. Так, изолированные ядра клеток гороха содержат ДНК - 14%, РНК - 12%, основных белков - 22,6%, прочих белков - 51,3%. Ядерная оболочка состоит из двух мембран толщиной около 8 нм каждая, разделенных между собой перинуклеарным пространством шириной 20-30 нм, которое заполнено жидкостью.
Внешняя мембрана на поверхности имеет сложную складчатую структуру, местами соединенную с эндоплазматической сетью. На внешней мембране расположено большое количество рибосом. Внутренняя мембрана может давать впячивания. Ядерная оболочка имеет поры. На 1 мкм2 ядерной оболочки насчитывается от 10 до 100 пор диаметром около 20 нм. Поры сложное образование; они имеют форму часового стекла, которое окружено как бы ободком. Ободок состоит из отдельных белковых гранул. В центре поры расположена центральная гранула, соединенная нитями с гранулами ободка. Поры ядра - динамичные образования, они могут открываться и закрываться. Таким путем может осуществляться регуляция обмена между ядром и цитоплазмой. Внутреннее строение ядра меняется в зависимости от его состояния. Различают два периода жизни ядра: метаболический (между делениями) и период деления. В метаболический период в ядре имеется также одно или несколько сферических гранул-ядрышек. Вещество ядрышка состоит из сильно переплетенных нитей - нуклеонемы и содержит около 80% белка, 10-15% РНК и некоторое количество ДНК. В ядрышке имеются рибосомы. Ядрышко формируется на определенных участках хромосомы, называемых ядрышковым организатором, таким образом, являясь производным хромосомы. Основная функция ядрышка состоит в том, что в нем синтезируется рибосомальная РНК и происходит сборка субъединиц рибосом. Самосборка рибосом в дальнейшем происходит в цитоплазме.
Функции ядра
Ядро осуществляет две группы общих функций: одну, связанную собственно с хранением генетической информации , другую - с ее реализацией, с обеспечением синтеза белка.
В первую группу входят процессы, связанные с поддержанием наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК. Эти процессы связаны с наличием так называемых репарационных ферментов, ликвидирующих спонтанные повреждения молекулы ДНК (разрыв одной из цепей ДНК, часть радиационных повреждений), что сохраняет строение молекул ДНК практически неизменным в ряду поколений клеток или организмов. Далее, в ядре происходит воспроизведение или редупликация молекул ДНК, что дает возможность двум клеткам получить совершенно одинаковые и в качественном и в количественном смысле объемы генетической информации. В ядрах происходят процессы изменения и рекомбинации генетического материала, что наблюдается во время мейоза (кроссинговер). Наконец, ядра непосредственно участвуют в процессах распределения молекул ДНК при делении клеток.
Другой группой клеточных процессов, обеспечивающихся активностью ядра, является создание собственно аппарата белкового синтеза. Это не только синтез, транскрипция на молекулах ДНК разных информационных РНК и рибосомных РНК. В ядре эукариотов происходит также образование субъедениц рибосом путем комплексирования синтезированных в ядрышке рибосомных РНК с рибосомными белками, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро.
Взаимодействие ядра и цитоплазмы в развитии
Цитоплазма играет важную роль в реализации наследственной информации и формировании некоторых признаков организма. Основная часть цитоплазмы поступает в зиготу с яйцеклеткой. Определенные участки цитоплазмы яйцеклетки могут содержать факторы, определяющие судьбу тех или иных дифференцирующихся клеток. Активность генов зависит от цитоплазмы. В цитоплазме яйцеклетки имеется активатор синтеза ДНК и репрессор синтеза РНК, которые действуют независимо друг от друга. Если ядра из клеток мозга взрослой лягушки пересадить в зрелый ооцит, то в них синтезируется РНК и не синтезируется ДНК. Некоторые органоиды цитоплазмы, имеющие свою систему белкового синтеза (митохондрии), могут влиять на развитие определенных признаков. Наследование признаков через цитоплазму - цитоплазматическая или внеядерная наследственность. В процессе развития имеет место сложное взаимодействие ядра и цитоплазмы. У растений и особенно животных главная роль в формировании признаков организма принадлежит ядру.
Б. Л. Астауров в экспериментах по межвидовому андрогенезу с тутовым шелкопрядом убедительно показал главенствующую роль ядра в процессе индивидуального развития. Он получил межвидовые гибриды путем осеменения яиц дикого шелкопряда спермой домашнего шелкопряда и наоборот. Женские ядра инактивировались с помощью теплового шока (путем прогревания). В этом случае в оплодотворении яйцеклетки участвовали ядра двух сперматозоидов. Ядерно-цитоплазматические гибриды получали цитоплазму от одного вида , а ядра - от другого. Развившиеся особи всегда были мужского пола и по всем изученным признакам похожи на вид, от которого они получали ядра.
Однако цитоплазма играет очень важную роль в реализации наследственной информации и формировании некоторых признаков организма. Известно, что основная часть цитоплазмы поступает в зиготу с яйцеклеткой. Цитоплазма яйцеклетки отличается от цитоплазмы соматических клеток большим разнообразием белков, РНК и других видов молекул, синтезированных в оогенезе. Бовери, Конклин, Дриш и др. уже давно указывали на то, что определенные участки цитоплазмы яйцеклетки могут содержать факторы, определяющие судьбу тех или иных дифференцирующихся клеток.
26. Пространственная организация интрфазных хромосом внутри ядра, эухроматин, гетерохроматин.
И интерфазного ядра в целом пространственная организация хромосом
В результате разработки методов получения препаратов метафазных хромосом стали возможными проведение анализа числа хромосом, описание их морфологии и размеров. Правда, физические размеры и морфология хромосомы на цитологических препаратах очень сильно
зависели от стадии митоза и условий приготовления соответствующего цитологического препарата. Прошло много лет, прежде чем было показано, что размеры и морфология хромосом в G2 стадии клеточного цикла мало отличаются от реальных митотических хромосом.
Развитие клеточной и молекулярной биологии сделало возможными визуализацию индивидуальных хромосом в интерфазном ядре, их
трехмерную микроскопию и даже идентификацию отдельных районов. Исследования в этом направлении были проведены как на фиксированной, так и на живых клетках. Оказалось, что длинные профазные и прометафазные хромосомы, хорошо знакомые биологам по цитологическим препаратам, представляют собой просто результат растяжения хромосом в процессе распластывания их на стекле. На более поздних стадиях митоза хромосомы более эффективно сопротивляются растяжению и сохраняют свои естественные размеры. В экспериментах на живых клетках используются разнообразные способы флюоресцентного мечения и 4D -микроскопия. Так, для прижизненных наблюдений за индивидуальными хромосомами флюоресцентную метку сначала вводили в ДНК всех хромосом культивируемых в клеток , а затем питательную среду заменяли на
свободную от флюорохромов, клеткам давали возможность пройти несколько клеточных циклов. В результате в культуре появлялись клетки.
Этим термином обозначают комплекс ядерной ДНК с белками (гистоны, негистоновые белки).
Различают гетеро- и эухроматин.
Гетерохроматин - транскрипционно неактивный, конденсированный хроматин интарфазного ядра. Располагается преимущественно по периферии ядра и вокруг ядрышек. Типичный пример гетерохроматина – тельце Барра.
Хотя в исторической ретроспективе он изучен хуже, чем эухроматин, новые открытия заставляют считать, что гетерохроматин играет критически важную роль в организации и правильном функционировании геномов, начиная с дрожжей и кончая человеком. Его потенциальное значение подчеркивается тем фактом, что 96% генома млекопитающих состоит из некодирующих и повторяющихся последовательностей. Новые открытия, касающиеся механизмов формирования гетерохроматина, выявили неожиданные вещи
Эухроматин – транскрипционно активная и менее конденсированная часть хроматина, локализуется в более светлых участках ядра между гетерохроматином, богатые генами.Область хромосомы, которая плохо окрашивается или не окрашивается вообще. Диффузна в интерфазе. Активно транскрибируется. Эухроматин характеризуется меньшей по сравнению с гетерохроматином компактизацией ДНК, и в нем главным образом, как уже говорилось, локализуются активно экспрессирующиеся гены.
Эухроматин, или "активный" хроматин, состоит в основном из кодирующих последовательностей, составляющих лишь небольшую долю (менее 4%) генома млекопитающих.
Таким образом, собирательный термин "эухроматин" скорее всего обозначает сложное состояние (состояния) хроматина, охватывающее динамичную и сложную смесь механизмов, тесно взаимодействующих друг с другом и с хроматиновой фибриллой и предназначенных для осуществления транскрипции функциональных РНК.
27. Химический состав хромосом: Днк и белки.
Химическая и структурная организация хромосом
Хромосомы во взаимодействии с внехромосомными механизмами обеспечивают:
1) хранение, наследственной информации;
2) использование этой информации для создания и поддержания клеточной организации;
3) регуляцию считывания наследственной информации ;
4) самоудвоение генетического материала;
5) передачу его от материнской клетки дочерним.
Главные химические компоненты хромосом представлены ДНК, основными (гистоновые) и кислыми (негистоновые) белками, на долю которых приходится соответственно 40% и около 20%. В хромосомах содержатся РНК, липиды, полисахариды, ионы металлов.
В молекулах ДНК закодирована наследственная информация, что делает их ведущим функциональным компонентом хромосом.
ДНК эукариотических клеток представлена следующими фракциями:
1) уникальные нуклеотидные последовательности;
2) повторы определенной последовательности;
3) повторы.
Элементы хромосомы - центромер и хроматид
Гистоны представлены пятью главными фракциями и выполняют структурную и регуляторную роль. Число фракций негистоновых белков превышает 100. Среди них ферменты синтеза и процессинга РНК, редупликации и репарации ДНК. Кислые белки хромосом выполняют также структурную и регуляторную роль. РНК хромосом представлена отчасти продуктами транскрипции, еще не покинувшими место синтеза. Некоторым фракциям свойственна регуляторная функция. Регуляторная функция компонентов хромосом заключается в «запрещении» или «разрешении» считывания информации с молекулы ДНК.
Элементарной структурой хромосомы, различимой с помощью электронного микроскопа, является нить диаметром 10-13 нм, представляющая собой комплекс ДНК и гистоновых белков (нуклеогистон). Толщина нити зависит от располагающихся по ее длине телец - нуклеосом. Диаметр межнуклеосомных участков менее 1,5 нм, что совпадает с толщиной биоспирали ДНК. Ядра телец образованы 8-ю молекулами гистонов 4-х, разных типов - Н2а, Н2b, НЗ и Н4. Они служат основой, на которую «накручены» фрагменты ДНК длиной примерно в 200 пар нуклеотидов. Гистон H1 «сшивает» витки ДНК. Функциональное значение нуклеосом неясно. Есть данные, что транскрибируемые фрагменты ДНК, кодирующие рРНК, не имеют нуклеосомной структуры. В отношении других генов есть указания, что при транскрипции нуклеосомная структура утрачивается. Закручивание молекул ДНК на гистоновые тельца уменьшает длину биоспирали ДНК в 7 раз, т. е. служит целям упаковки наследственного материала.
Данные микроскопического и электронно-микроскопического изучения хроматина и митотических хромосом дают следующую схему структурной организации хромосомы. Биспираль ДНК диаметром 1,5 нм в результате скручивания и присоединения белка преобразуется в нуклеогистоновый комплекс с нуклеосомной структурой. Он имеет вид нити диаметром 10-13 нм. При дальнейшем скручивании и присоединении белков возникает нить диаметром 20-25 нм. Она обнаруживается с помощью электронного микроскопа как в интерфазных, так и в митотических хромосомах. В результате дальнейшего скручивания этой нити , происходящего многократно и дополняемого складыванием, образуются митотические хромосомы. Эта схема носит предварительный характер, она объединяет области интереса цитогенетика медико-генетической консультации (микроморфология митотических хромосом) и специалиста по функциональной организации хромосомы на ультраструктурном и молекулярном уровнях.
Реорганизация нити нуклеогистона с образованием более компактной структуры называется спирализацией (конденсацией), процесс, обратный описанному - деспирализацией (деконденсацией). Благодаря спирализации достигается плотная упаковка наследственного материала, что важно при перемещениях хромосом в процессе митоза. О плотности упаковки свидетельствуют следующие цифры. Ядро соматической диплоидной клетки человека содержит около 6 пг ДНК, что соответствует нити нуклеогистона длиной почти 2 м. Совокупная же длина всех хромосом клетки человека в метафазе митоза равна 150 мкм. Биоспираль из 100 г ДНК человека, если ее вытянуть в одну нить, покроет расстояние 2,5 X 1010 км, что более чем в 100 раз превосходит расстояние от Земли до Солнца.
Изложенные сведения об укладке нити нуклеогистона согласуются с генетическими представлениями о непрерывности и линейности расположения генов по длине хромосом. Они соответствуют допущению, что каждая хромосома содержит одну двойную спираль ДНК. В особых, так называемых политенных хромосомах клеток насекомых одновременно присутствует несколько двойных спиралей ДНК. Так как они уложены «бок в бок», такая конструкция совместима с принципом линейного и непрерывного размещения генов.
Для изучения кариотипа особое значение имеют митотические метафазные хромосомы. Они образованы двумя хроматидами. Последние являются дочерними хромосомами, которые в процессе митоза разойдутся в дочерние клетки. Хроматиды соединены в области первичной перетяжки (центромеры, кинетохора), к которой прикрепляются нити веретена деления. Фрагменты, на которые первичная перетяжка лепит хромосому, называются плечами, а концы хромосомы - теломерами. В зависимости от положения первичной перетяжки различают метацентрические (равноплечие), субметацентрические (умеренно неравноплечие), акроцентрические и субакроцентрнческие (выражение неравноплечие) хромосомы. У человека метацентрическими являются хромосомы 1 и 3 пар, Х-хромосома, субметацентрическими 2,6-12, 16-20 пары, акроцентрическими и субакроцентрическими- 4-5, 13-15, 21-22 пары и Y-хромосома. При использовании некоторых методов приготовления препаратов в хромосомах видны полу-хроматиды, однако вопрос об их присутствии в клетке нельзя считать решенным. Возможно, они являются результатом воздействия на вещество хромосомы материала, используемого для приготовления препарата. Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки. Они возникают в участках неполной конденсации хроматина, например, в околоцентромерных участках длинного плеча 1, 9 и 16 хромосом человека. Вторичные перетяжки отделяют концевые участки коротких плеч 13-15, 21-22 хромосом человека в виде спутников. В области вторичных перетяжек некоторых хромосом располагаются ядрышковые организаторы. Они содержат гены, кодирующие рРНК, и служат местом образования ядрышка. Описанные структурные особенности используют для идентификации хромосом.
Хотя для интерфазных хромосом в целом свойственно деспирализованное состояние, степень спирализации отдельных фрагментов варьирует. Выделяют эухроматин, структурный гетерохроматин и факультативный гетерохроматин. Эухроматин образован участками хромосом, которые деспирализируются в конце митоза. В интерфазных ядрах - это слабо окрашивающиеся нитчатые структуры. В области эухроматина располагаются структурные гены. Структурный гетерохроматин отличается высокоспирализованным состоянием, которое сохраняется на протяжении всего митотического цикла. Он занимает постоянные участки , сходные в гомологических хромосомах. Обычно это фрагменты, прилегающие к области центромеры, а также расположенные на свободных концах (теломерах) хромосом. Этот вид гетерохроматина структурных генов, по-видимому, не содержит и функция его не ясна. В каждой хромосоме свой порядок расположения эу- и гетерохроматиновых участков. Это используется для идентификации отдельных хромосом в цитогенетических исследованиях человека. Факультативный гетерохроматин образуется при спирализации одной из двух гомологических хромосом. Типичный пример - генетически неактивная Х-хромосома соматических клеток женских особей млекопитающих и человека (тельца полового хроматина). Функциональная роль факультативной гетерохроматизации заключается в компенсации (снижении) дозы определенных генов.
К структурам цитоскелета относят микротрубочки, тонкие микрофиламенты, промежуточные филаменты (микрофибриллы).
Они состоят из белков и не имеют мембран. Эти органеллы выполняют не только опорно-каркасную и формообразующую, но и множество других функций.
Микротрубочки . Они встречаются в цитоплазме практически всех клеток многоклеточных организмов, кроме прокариот. Микротрубочки исследуют при электронной микроскопии. Микротрубочки располагают отдельно в виде самостоятельной структуры или формируют сложные структуры центриолей, ресничек, жгутиков, веретена деления.
Органелла представляет собой прямую, не ветвящуюся, полую структуру. В цитоплазме большинства клеток микротрубочки постоянно подвергаются сборке и разборке. В результате этого динамического равновесия поддерживается вся система распределения органелл цитоплазмы, их положение в клетке, форма клетки, перемещение в ней веществ. Если вызвать в клетке деполимеризацию микротрубочек, введя колхицин или значительно снизив температуру, то форма клети сильно изменится и нарушится распределение в ней транспортных потоков. Следовательно, микротрубочки цитоплазмы формируют эластичный, но вполне устойчивый внутриклеточный скелет - цитоскелет.
При световой микроскопии скопления микротрубочек можно выявить с помощью специфических антител к тубулину. Они формируют скопление вблизи клеточного центра, участвуя в формировании центросферы.
Микротрубочки представляют собой полые цилиндры с общим диаметром 24 нм, внутренний просвет имеет ширину 15 нм, а толщина стенки - 5 нм. Микротрубочки состоят из глобулярных белков - тубулинов (13 на поперечном срезе). Глобулы тубулинов имеют диаметр около 5 нм, молекулярную массу 60 · 10 3 и коэффициент седиментации 3…4 S. Тубулины подразделяют на альфа — и бета-тубулины. Тубулины образуют димер - белок, состоящий из двух глобул тубулинов. Димеры соединяются в виде цепочки, которая формирует спираль. Тубулины могут быть в двух формах: глобулярной (диспергированной в матриксе) и фибриллярной (в виде микротрубочек). В составе тубулинов всегда обнаруживают значительное количество гуаниндифосфата (ГДФ).
Микротрубочки формируются в центрах организации микротрубочек, или микротрубочкоорганизующих центрах: центриолях, базальных тельцах ресничек и жгутиков, зонах кинетохоров митотических хромосом.
Образование микротрубочек происходит путем самосборки. Для этого необходимы: глобулы тубулинов, ГТФ (гуанинтрифосфат), белки, стимулирующие полимеризацию, высокое содержание ионов Mg 2+ и отсутствие ионов Са 2+ . Если эти условия соблюдены, то образование новых микротрубочек происходит даже в пробирке (in vitro).
В начале полимеризации органеллы происходит нуклеация, формируется «затравка» из очень короткой цепи тубулинов в три ряда, затем к обоим концам начинают прикрепляться новые тубулины, и размер микротрубочки увеличивается.
Микротрубочки имеют положительный и отрицательный полюса. Со стороны отрицательного полюса, лежащего ближе к организатору микротрубочек, тубулины полимеризуются медленнее и легко распадаются до глобулярных частиц. Со стороны положительного полюса, направленного к периферии клетки, полимеризация идет быстрее.
Микротрубочки быстро распадаются на глобулярные частицы, взвешенные в гиалоплазме. Распад органеллы можно спровоцировать, увеличив внутри клетки содержание ионов кальция.
Микротрубочки формируют центриоли, несут опорно-каркасную функцию, контролируют транспортные потоки в цитоплазме, участвуя в циклозе, обеспечивают каркасную основу ресничек и жгутиков, формируют веретено деления в митозе и мейозе и др.
Создавая внутриклеточный скелет, микротрубочки могут быть факторами ориентированного движения клетки в целом и ее внутриклеточных компонентов, задавать своим расположением векторы для направленных потоков разных веществ и для перемещения крупных структур.
При разрушении микротрубочек фибробластов в культуре форма клеток из вытянутой становилась округлой или многоугольной (полигональной), их движения стали хаотичными, то есть эти органеллы контролируют направление движения клетки.
Разрушение микротрубочек колхицином нарушает транспорт веществ в аксонах нервных клеток, приводит к блокаде секреции и т. д. По цитоплазматическим интерфазным микротрубочкам, как по рельсам, могут передвигаться различные мелкие вакуоли, например синаптические пузырьки, содержащие нейромедиаторы, в аксоне нервной клетки или митохондрии. Эти перемещения возможны из-за связи микротрубочек со специальными белками - транслокаторами (динеинами и кинезинами), которые, в свою очередь, связываются с транспортируемыми структурами.
С тубулинами микротрубочек связан белок кинезин, обладающий АТФазной активностью и обеспечивающий транспорт органелл и других структур от центра к периферии (от отрицательного к положительному полюсу микротрубочки). Подобную функцию, но в противоположном направлении, выполняет цитоплазматический динеин.
За счет этого микротрубочки могут контролировать транспортные потоки и распределение структур в клетке.
Если оба конца микротрубочки «закрыты» (копированы), то есть связаны, например, с клеточным центром и наружной мембраной, то микротрубочки не распадаются и могут метилироваться (присоединять метальные группы), приобретая устойчивую форму. Такие метилированные, стабильные микротрубочки могут выполнять специализированные функции: служить основой ресничек, жгутиков и клеточного центра. В нейроне они образуют органеллу специального назначения - нейротубулу.
Нейротубулы выполняют разнообразные функции: опорно-каркасную, обеспечивают транспорт веществ (аксоток), контролируют выделение медиаторов, регулируют процессы регенерации в поврежденном нервном волокне и др.
Копировать концы микротрубочек могут белки микротрубочкоорганизующих центров (МОТЦ), или центров организации микротрубочек (ЦОМТ).
По бокам к микротрубочкам могут прикрепляться низкомолекулярные т-белки и высокомолекулярные MAP (microtubule associated proteins). Эти белки формируют «шипы» на микротрубочках, связывают элементы цитоскелета между собой, стабилизируют микротрубочки, могут находиться на конце микротрубочки, прикрывать его (кэпировать) и этим предотвращать их распад (деполимеризацию).
Микротрубочки являются составной частью клеточного центра, ресничек и жгутиков. Система микротрубочек развивается вместе с центриолью, в которой происходит начальная полимеризация тубулинов и рост микротрубочек цитоскелета.
Промежуточный филамент . Это нити с поперечным диаметром 8…11 нм. Их скопления формируют более толстые структуры - микрофибриллы, которые в нейронах участвуют в образовании нейрофибрилл. Они обеспечивают опорно-каркасную функцию. Промежуточные филаменты лежат в центральных областях клеток в виде трехмерной сети. На периферии филаменты нередко объединяются в пучки, прикрепляются к внутренней поверхности десмосом и полудесмосом. Промежуточные филаменты придают клеткам упругость и жесткость. Присоединяясь с помощью десмосом к подобным участкам соседних клеток, они формируют обширную сеть - каркас, который соединяет клетки в механически прочную и в то же время гибкую и эластичную систему. Это особенно важно в эпителиальных тканях, часто подвергающихся механическим воздействиям.
Промежуточные филаменты - неветвящиеся, располагающиеся пупками нити (микрофибриллы). Эти фибриллярные структуры относительно стабильны по сравнению с микротрубочками и тонкими микрофиламентами. Они состоят из фибриллярных белков-мономеров. Эти фибриллярные белки в виде α-спирали переплетаются между собой и поэтому органелла напоминает канат. Особенно хорошо развиты промежуточные филаменты в клетках, которые испытывают значительные механические нагрузки (эпителиальные, мышечные ткани).
Микрофибриллы являются тканеспецифичными, так как их образуют фибриллярные белки, различные по составу в зависимости от происхождения клеток и тканей. Десмины образуют промежуточные филаменты мышечных тканей мезодермального происхождения; виментины - клеток мезенхимального происхождения (ткани внутренней среды); цитокератины - эпителиальных клеток; белки нейрофибриллярного триплета - нейронов; глиальный фибриллярный кислый белок - астроцитов.
Особенностью промежуточных филаментов является то, что образующие их фибриллярные белки комплементарно соединяются друг с другом: кислые цитокератины с цитокератинами, имеющими основные свойства. Три мономера цитокератинов объединяются между собой в виде α-спирали. Каждая такая нить имеет толщину около 2 нм. Эти тонкие нити соединяются в более толстые образования - полые трубки с поперечным сечением 8…11 нм. В некоторых участках филаменты разволокняются, что облегчает связь нитей в органелле. Нити в таком филаменте свернуты в слабо закрученную спираль. Промежуточные филаменты могут формировать крупные комплексы (микрофибриллы).
Промежуточные филаменты в эпителии называются тонофиламентами, а микрофибриллы - тонофибриллами.
В отличие от микротрубочек промежуточные филаменты не имеют полярности и являются стабильными компонентами цитоскелета. На внутренней поверхности ядерной оболочки имеются структуры, аналогичные промежуточным филаментам. Они образованы белками ламинами и участвуют в формировании ядерной пластинки. К ним прикрепляется хроматин.
При помощи иммуноморфологических методов определяют тканевое происхождение тех или иных опухолей именно по белкам их промежуточных филаментов, что очень важно для диагностики и правильного выбора типа химиотерапевтических противоопухолевых препаратов.
Химический состав и молекулярная масса белков промежуточных филаментов довольно разнообразны. Так, выявлено, что кислых цитокератинов около 15 видов. Примерно столько же и основных цитокератинов. Молекулярная масса основных цитокератинов колеблется от 50 000 до 70 000, кислых - от 40 000 до 60 000. Примерно 8 из цитокератинов входят в состав производных кожи (волосы, когти, рога, ногти и т. д.). Их распределение зависит от типа эпителия. В многослойном эпителии цитокератины различны в разных слоях эпителия и преобладание того или иного цитокератина является косвенным признаком степени дифференцировки кератиноцитов (клеток многослойного эпителия).
Промежуточные филаменты нервной клетки - нейрофиламенты у позвоночных сформированы белками NF-Z, NF-M, NF-H, которые значительно отличаются по молекулярной массе (от 57 до 150 кДа). Эти белки и промежуточные филаменты поддерживают форму тел и отростков клеток нервной ткани, а также фиксируют на поверхности белки ионных каналов.
При значительном повреждении клетки промежуточные филаменты формируют клубок - подвергаются коллапсу. В такой клубок погружаются поврежденные органеллы и другие макромолекулярные образования. Вероятно, это облегчает их последующий гидролиз (самопереваривание).
При регенерации сети промежуточных филаментов восстанавливаются от центральных участков клетки, от клеточного центра, что позволяет предполагать его роль как центра формирования не только микротрубочек, но и промежуточных филаментов.
Тонкие микрофиламенты . Представляют собой тонкие нити с поперечным диаметром около 6 нм. Микрофиламенты находятся практически во всех клетках и являются универсальными элементами цитоскелета. Концентрируются на периферии клетки, формируя так называемую «кортикальную» периферическую область клетки, а в толще цитоплазмы лежат в виде сети, отдельных волокон или в виде пучков. В кортикальном слое цитоплазмы тонкие микрофиламенты образуют сгущения под плазмолеммой в виде плотных пучков или слоев. В апикальной зоне эпителия такие сгущения называют кутикулой.
Тонкие микрофиламенты видны как плотно упакованные пучки, направляющиеся в клеточные отростки, где служат основой для их формирования (микроворсинки и стереоцилии).
Наряду с опорой микрофиламенты - это внутриклеточный сократительный аппарат, обеспечивающий не только подвижность клеток при активном амебовидном перемещении, но и при перемещении цитоплазмы, движении вакуолей, митохондрий, делении клетки.
Кроме того, актиновые микрофиламенты выполняют и каркасную функцию, соединяясь с рядом стабилизирующих белков, они могут образовывать временные или постоянные пучки или сети.
В большинстве клеток актины (основные белки тонких микрофиламентов) составляют около 5 % общего содержания белка. Выделяют пять форм актина (изоформ). Все изоформы близки по аминокислотным последовательностям, но строение и состав концевых участков полипептидных цепочек различные. Это приводит к различию в скорости полимеризации актина, что необходимо для двигательной активности клетки и скорости формирования выпячиваний и впячиваний клеточной мембраны.
Молекулы актина в тонких микрофиламентах закручены по а-спирали, располагаясь в виде двух цепочек. Такой актин называется F-актином. Как и тубулины микротрубочек, актиновые нити легко полимеризуются и вновь распадаются на отдельные глобулы. Диспергированный в гиалоплазме актин называют G-актином.
Тонкие микрофиламенты имеют отрицательный и положительный полюса. Область положительного полюса легче полимеризуется, а отрицательный полюс легче распадается.
Образование тонкого микрофиламента, как и микротрубочки, начинается с формирования тримера (нуклеация). Это цепочка из трех актинов. Затем к этому тримеру начинают присоединяться новые актины (элонгация) и длина тонкого филамента увеличивается. Выявлены белки, контролирующие эти процессы. Так, профиллин блокирует нуклеацию. Он присоединяется к активной зоне мономера и формирует димер, который не может связаться с другими белками - актинами. Фрагмин подавляет нуклеацию и элонгацию, также связывая концевые элементы цепочки.
С помощью опорно-каркасных белков микрофиламенты могут соединяться с клеточной мембраной - это α-актинин, талин, винкулин, спектрин, фрагмин, анкирин, адцуцин. Разнообразие сцепляющих белков обусловлено разными способами прикрепления микрофиламентов: параллельно мембране, в виде пучков (по типу копирования) и др.
Микрофиламенты сцепляются между собой с помощью белков фасцина, α-актинина, фимбрина, филамина, виллина. Эти белки могут связывать тонкие микрофиламенты в виде плотных (фимбрин) или рыхлых (α-актинин) пучков, сетей (филамин). Так, белок филамин, являясь еще и белком-стабилизатором тонких микрофиламентов, формирует сшивки в местах пересечения органелл. В результате образуются сети из сцепленных нитей. Если оба конца микрофиламентов сцеплены с мембраной или с какой-либо иной структурой (копированы), они не распадаются и становятся стабильными. Последующее метилирование предотвращает распад микрофиламентов.
Стабильные тонкие микрофиламенты характерны для мышечных тканей, где они называются тонкими миофиламентами. Совместно с миозинами они формируют специализированную органеллу мышечной ткани - миофибриллу. Белок тропомиозин стабилизирует тонкий миофиламент.
Гельзолин, виллин и фрагмин копируют положительный полюс тонкого микрофиламента. Акументин выполняет подобную функцию со стороны отрицательного полюса.
Тонкие микрофиламенты обеспечивают опорно-каркасную функцию, контролируют циклоз, участвуют в формировании адгезивных контактов (пояска сцепления или ленточной десмосомы). В поясках сцепления тонкие микрофиламенты лежат параллельно цитомембране вдоль адгезивного контакта. Они укрепляют данный контакт, связываясь также с элементами внутриклеточного цитоскелета.
Наряду с микротрубочками микрофиламенты контролируют направление транспортных потоков и распределение макромолекулярных образований, органелл. В циклозе важное значение имеет полярность тонких микрофиламентов, противоположная к микротрубочкам.
Микрофиламенты участвуют в движении клетки. Одним из ведущих факторов, обеспечивающих движение, является взаимодействие актина с толстыми микрофиламентами, содержащими миозины. В присутствии ионов кальция в поперечнополосатых мышцах это взаимодействие ведет к сокращению симпласта. В гладких миоцитах и немышечных клетках подобную роль играет взаимодействие с минимиозинами, а также способность актинов к быстрому распаду и полимеризации.
В результате перераспределения тонких микрофиламентов в кортикальной зоне клетка может формировать впячивания (псевдоподии, ламеллоподии). Это позволяет обеспечивать локальные движения и перемещения целой клетки. Подобный процесс лежит в основе фагоцитоза и экзоцитоза.
Если клетка находится в состоянии покоя, в условиях жидкой среды и отсутствия контактов с другими клетками, она отличается округлой формой и равномерной сетью тонких филаментов в цитоплазме. В процессе исследования движения клетки в культурах тканей доказано, что перемещение клетки, например фибробласга, начинается с формирования филоподии - нитчатого выроста цитоплазмы диаметром 0,3…0,5 мкм и длиной до 20 мкм. Затем образуются плоские пластинчатые выросты - ламеллоподии или выросты, напоминающие оборки - «рафлы». Ламеллоподии затем сливаются так, что образуется особая зона - ламеллярная цитоплазма, в которой почти нет органелл и рибосом, но много микрофиламентов. Если клетка равномерно распластана, то она отличается концентрацией органелл вокруг ядра, лежащего в центре. К наружи от органелл тонкие микрофиламенты формируют кольцо.
В процессе формирования ламеллоподий может активироваться движение клетки. Движение обусловлено преобладанием в одном из направлений адгезивных или так называемых хемотаксических факторов.
Хемотаксические факторы - это вещества, стимулирующие перемещение клеток в направлении их наибольшей концентрации. Начало перемещения сопровождается перераспределением органелл и других структур (поляризацией) клетки. Такая активированная к движению клетка отличается тем, что псевдоподии и ламеллярная цитоплазма сохраняются на одной из сторон клетки. Именно эта сторона клетки и есть направление ее дальнейшего перемещения. Боковые поверхности клетки остаются неактивными. Перемещающаяся поверхность взаимодействует с внеклеточными структурами с помощью точечных (фокальных) контактов. Тонкие филаменты распределены в виде пучков вдоль оси перемещения. Область ламеллоподии содержит многочисленные тонкие микрофиламенты и микротрубочки. С их помощью происходит транспорт элементов клеточной мембраны от полюса с малым содержанием хемотаксинов в полюс с их высокой концентрацией. В результате клетка подтягивается в направлении перемещения. В последующем цикл перемещения повторяется.
В течение цикла тонкие микрофиламенты и микротрубочки непрерывно перераспределяются. Сеть микрофиламентов крайне неустойчива и все время перестраивается. В клетке, свободно плавающей в межклеточном веществе, тонкие микрофиламенты располагаются диффузно. В покое тонкие актиновые микрофиламенты концентрируются в виде кольца, а часть из них лежит в виде радиальных пучков. Во время перемещения тонкие микрофиламенты распределяются вдоль основного направления движения. По ламеллярному краю видны отдельные волокна или их пучки, которые лежат параллельно поверхности клетки.
Перемещения клеток необходимы для нормального функционирования и развития тканей и органов. Так, процессы миграции обеспечивают развитие зародышевых листков, внезародышевых клеток, формирование центральной и периферической нервных систем. Без активных перемещений невозможны иммунные реакции, функционирование эпителиальных тканей и фибробластов, многие другие процессы.
Тонкие микрофиламенты являются опорой (основой) для микроворсинок и стереоцилий. В структуре этих специализированных образований тонкие филаменты располагаются в виде тесно лежащих пучков.
Толстые микрофиламенты . Они образованы белками миозинами (меромиозинами). Толстые микрофиламенты в поперечном сечении имеют диаметр 10…12 нм. Эти структуры находятся в мышечной ткани, обеспечивают мышечное сокращение при взаимодействии с актиновыми филаментами.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Вновь посвящая публикацию биологической тематике, поговорим об одной из важнейших в ней - цитоскелет (от греческого "цитос", что означает "клетка"). Также рассмотрим строение и функции цитоскелета.
Общее понятие
Прежде чем говорить на эту тему, следует дать понятие цитоплазмы. Это внутренняя полужидкая среда клетки, которая ограничена цитоплазматической мембраной. В эту внутреннюю среду не входят ядро и вакуоли клетки.
А цитоскелет - это каркас клетки, который находится в Он есть в клетках эукариот (живые организмы, содержащие в клетках ядро). Является динамичной структурой, которая способна изменяться.
В некоторых источниках, рассматриваемых строение и функции цитоскелета, дается несколько иное, сформулированное другими словами определение. Он является опорно-двигательной системой клеток, которая образована белковыми нитчатыми структурами. Участвует в движении клетки.
Строение
Цитоскелет образовался за счет белков. В его структуре выделяется несколько систем, название которых происходит от основных структурных элементов, либо от основных белков, которые входят в состав данных систем.
Поскольку цитоскелет - это структура, то в ней выделяют три основные составляющие. Они играют важную роль в жизни и движении клеток.
Цитоскелет состоит из микротрубочек, и микрофиламентов. Последние иначе называют актиновыми филаментами. Все они по своей природе нестабильны: постоянно собираются и разбираются. Таким образом, все компоненты имеют динамическое равновесие с белками, им соответствующими.
Микротрубочки цитоскелета, представляющие собой жесткую структуру, присутствуют в цитоплазме эукариотов, а также в ее выростах, которые называются жгутиками и ресничками. Их длина может варьироваться, некоторые достигают несколько микрометров в длину. Иногда микротрубочки объединяются с помощью ручек или мостиков.
Микрофиламенты состоят из актина - белка, похожего на тот, что входит в состав мышц. В их строении в малом количестве есть и другие белки. Главное отличие актиновых филаментов от микротрубочек состоит в том, что некоторых из них нельзя увидеть в световом микроскопе. В животных клетках они объединяются в сплетение под мембраной и, таким образом, связаны с ее белками.
Микрофиламенты животных и растительных клеток также взаимодействуют с белком миозином. При этом их система имеет способность к сокращению.
Промежуточные филаменты состоят из различных белков. Данный структурный компонент достаточно не изучен. Есть вероятность, что у растений он вообще отсутствует. Также некоторые ученые считают, что промежуточные филаменты являются дополнением к микротрубочкам. Точно доказано то, что при рзрушении системы микротрубочек филаменты перестраиваются, а при обратной процедуре влияние филаментов практически не сказывается на микротрубочках.
Функции
Говоря о строении и функциях цитоскелета, перечислим, каким именно образом он влияет на клетку.
Благодаря микрофиламентам, происходит движение белков вдоль мембраны цитоплазмы. Актин, содержащийся в них, принимает участие в мышечных сокращениях, фагоцитозе, движениях клетки, а также в процессе слияния сперматозоидов и яйцеклеток.
Микротрубочки активно участвуют в поддержании клеточной формы. Еще одна их функция - транспортная. Они переносят органеллы. Они могут выполнять механическую работу, куда входит перемещение митохондрий и ресничек. Особо важная роль принадлежит микротрубочкам в процессе клеточного деления.
Они направлены на создание или сохранение определенной клеточной асимметрии. Под определенным воздействием микротрубочки разрушаются. Это может привести к утрате данной асимметрии.
К функциям цитоскелета также относятся адаптация клетки ко внешнему воздействию, процессы эндо- и экзоцитоза.
Таким образом, мы рассмотрели, какие функции выполняет цитоскелет в живом организме.
Эукариоты
Между эукариотами и прокариотами существует определенная разница. Поэтому важно рассмотреть цитоскелет данных животных. Эукариоты (животные, имеющие в клетке ядро) имеют три типа филаментов.
Актиновые филаменты (иначе говоря, микрофиламенты) размещаются у мембраны клетки. Они принимают участие в межклеточном взаимодействии, а также передают сигналы.
Промежуточные филаменты - это наименее динамичная часть цитоскелета.
Микротрубочки являются полыми цилиндрами, они - очень динамичная структура.
Прокариоты
К прокариотам относятся одноклеточные организмы - бактерии и археи, которые не имеют сформированного ядра. Считалось, что прокариоты не имеют цитоскелета. Но с 2001-го года начались активные исследования их клеток. Были найдены гомологи (схожие, подобные) всех элементов эукариотного цитоскелета.
Ученые установили, что одна из белковых групп бактериального клеточного скелета не имеет аналогов среди эукариотов.
Заключение
Таким образом, мы рассмотрели строение и функции цитоскелета. Он играет исключительно важную роль в жизнедеятельности клетки, обеспечивая важнейшие ее процессы.
Все цитоскелетные компоненты взаимодействуют. Это подтверждается существованием прямых контактов микрофиламентов, промежуточных филаментов и микротрубочек.
Согласно современным представлениям, важнейшим звеном, которое объединяет различные клеточные части и осуществляет передачу данных, является именно цитоскелет.